第六十一章 生命的演化 (2/2)

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留。当一个等位基因无法进行基因重组时（例如孤立的y染色体），则不具有清除有害突变的效果，其有害突变逐渐累积，使族群的有效族群大小（size/ne）缩减，这种现象称为希尔—罗伯森效应（hill－）。若是染色体逐渐退化，则称为缪勒氏齿轮（muller‘），这种现象比较容易出现在无性生殖的生物中。5、进化机制（1）概述遗传变异一方面经由生殖而传递到下一个世代（被称为垂直基因转移），另一方面也可以透过水平基因转移（ransfer/hgt），在物种之内或是物种之间传递。尤其是细菌经常使用这种方式交换基因，研究发现可能有跨物种的水平基因转移存在。基因流（geneflow）则是指基因在生物个体之间转移。（2）基因型基因型（遗传因子）是产生表现型（外在表现）的根本。而表现型本身也拥有表型可塑性（ypicplasticity），能够在基因型未改变的状况下有所变化，并且能够遗传到下一世代。除了基因本身的改变，染色体的重新排列虽然不能改变基因，但是能够产生生殖隔离，并使新物种形成。一般来说，选择包括了“天择”（自然选择）与“性择”（性选择）。天择的主要原因是物种所居住环境的改变，包括物种之间关系的变化；性择则是物种在繁殖的需求下而产生的选择。而这些性择所留下的性状，可能会有害于个体本身的生存能力。各种选择的分类事实上并不明确，也有一些分类以天择表示所有选择作用，并分为生态选择（ecological‘ion）与性择。（3）基因流基因流也称为迁移，当族群之间并未受到地理或是文化上的阻碍时，基因变异会经由一些个体的迁移，使基因在不同族群间扩散，这样的情形称为基因流。恩斯特·麦尔认为基因流类似一种均质化（ising）的过程，因此能够抵销选择适应的作用。当基因流受到某种阻碍，例如染色体的数目或是地理的隔阂，便会产生生殖隔离，这是物种形成的条件之一。族群中等位基因的自由移动，也受到族群结构的阻碍，例如族群的大小或是地理分布。虽然理想状态中族群的生殖对象完全自由且完全随机，但是现实世界中并非如此，因此地理上的亲近程度会对这些基因的移动造成庞大的影响。而且当迁移数量较少的时候，基因流对演化的影响也较低。（4）遗传漂变基因漂变指的是族群中等位基因频率在每一个世代之间的随机的变化。这种变化能够以数学表达，哈蒂－温伯格平衡描述了理想状态情况下（不考虑天择等因素）的数学模型。在理想状态中，后代的等位基因频率将接近随机分布。当族群规模较大，基因漂变的机率会较低；当族群规模较小的时候，基因漂变的现象较为明显。当一个少数族群从原先族群之中分离而出，且两者的基因频率有所不同，若分离而出的少数族群与原先族群的基因无法继续交流，则两者的基因频率将渐行渐远。这种现象称为奠基者效应。例如从德国迁移到美国宾夕法尼亚的阿米什人，起源大约仅有200人，且习惯族内通婚。这个族群的埃利伟氏综合症（ellis－）出现频率较其他族群高。（5）水平基因转移以16srrna的基因序列所建立的种系发生树，将生物演化历程分为三域系统，包括细菌、古菌与真核生物。第一个提出这种分类的是卡尔·乌斯（se）。由于水平基因转移的存在，使生物的亲源关系可能复杂许多。水平基因转移（ransfer/hgt），是个体将遗传物质传递到其它非本身后代个体的过程。这种机制使遗传物质得以在无直系关系的个体之间产生基因流。水平基因转移也可以经由抗原转移（icshift）、基因重整与杂交反应等现象观察。病毒能够透过转导作用在物种间传递基因。细菌则能够与死亡的细菌合体、经由转形作用，以及与活细菌进行接合，而获得新的基因。而新的基因则能够以质体的形式，加入宿主细菌的基因组中。杂交的现象在植物中最显着，此外已知还有10种以上的鸟类物种能够杂交。另外在哺乳动物与昆虫中，也有杂交的例子，只是通常杂交所生的后代不具有生殖能力。hgt也是细菌传递抗药性的方式之一，而且有些发现表明hgt是原核生物与真核生物的演化重要机制。由于hgt的存在，使种系发生学更加复杂，也使早期物种的演化过程出现一种隐藏关系（metaphor）。遗传资讯在生殖作用之外，也能在物种之间传递。这使科学家必须在解释演化关系的时候，表达出物种的隐藏关系，并且将不同的演化历程组合起来。（6）杂交杂交（；cross；crossing），指两条单链dna或rna的碱基配对，是遗传学中经典的也是常用的实验方法。通过不同的基因型的个体之间的交配而取得某些双亲基因重新组合的个体的方法。一般情况下，把通过生殖细胞相互融合而达到这一目的过程称为杂交；而把由体细胞相互融合达到这一结果的过程称为体细胞杂交。杂交产生的后代称为杂种，不同种属之间，或是地理上远缘的种内亚种之间个体的交配称为远缘杂交，所得个体称为远缘杂种。